在这张巴罗科罗拉多岛森林树冠鸟瞰图上的树木分布中，“物种特异性排斥”的影响并不立即明显，但模型表明它有助于观察到的模式。
乔什·威瑟斯/iStock
介绍
对于生态学家来说，热带雨林有许多谜团。一公顷可以容纳数百种树种，远远多于靠近两极的森林。不知何故，这些物种以令人眼花缭乱的数量共存，正如博物学家和生态学家有时指出的那样，热带森林感觉就像植物园，每种植物都是新的。
如此密集的物种群必须以一种非常特殊的平衡共存。进化似乎不支持任何单一物种过度繁盛的情况，而是支持生物体被除自身以外的物种包围的情况。将这些事实与对物种如何分布、竞争和相互影响的理解相结合是一项挑战。
为了研究这种非凡的多样性，几年前，科学家们开始建立森林地块，在那里他们可以记录和跟踪数十年来每棵树的位置和状况。最早的此类地块之一位于巴拿马的巴罗科罗拉多岛 (BCI)，宽 500 米，长 1,000 米（约 70 个足球场的面积），包含 300 多个物种。自 1980 年以来，世界各地的研究人员一直在仔细研究其居民的详细记录。
在最近发表在《科学》杂志上的一篇论文中，德克萨斯大学奥斯汀分校的研究人员对几种分布场景进行了建模，并将其与 BCI 数据进行了比较。他们发现，种子通过风或鸟类和其他野生动物传播的模式，以及更随机的过程，不足以解释森林中成年树木的分布。他们认为，这是“物种特异性排斥”的证据，这是一种长期存在的理论，即同一物种的树木会自然地间隔开，因为母树周围的环境对该树自己的后代特别不利。
树木的社交距离
这种排斥的想法——正式名称为同种负密度依赖（CNDD）——可以追溯到 20 世纪 70 年代，当时生态学家 Daniel Janzen 和 Joseph Connell 独立提出，选择性捕食某一物种的昆虫、食草动物和病原体可能会在成虫周围形成一个区域。树对其种子来说是危险的。其他物种不会被有效地阻止在该地区生长，尽管它们仍然会受到非特定问题的限制，例如成年树树冠下缺乏阳光。结果是，一个物种的成年树木往往会彼此保持某种最小的“社交距离”。
这篇新论文的主要作者迈克尔·卡柳日尼 (Michael Kalyuzhny)表示，近几十年来的测试（主要是针对幼苗）为 CNDD 提供了支持。他是德克萨斯大学奥斯汀分校的博士后研究员，他现在在该实验室建立了一个实验室。耶路撒冷希伯来大学。种子在其母树附近的土壤中通常生长得不如在无关树附近的土壤中生长得好。
然而，即使粗略地看一下 BCI 数据也表明，森林中的成年树木似乎并不相互排斥。相反，树木聚集在一起，在整个地块上形成松散的同一物种群体。
卡柳日尼和卡柳日尼所在实验室的社区生态学家安妮特·奥斯特林 (Annette Osdling) 着手对不同的场景进行建模，以解释观察到的树木分布，以了解是否有某些因素掩盖了 CNDD 在森林中的作用。
机会本身并不是答案：当他们运行一个树木随机分布的空模型时，一个物种中的成年树木会变得过于分散。
因此，研究人员将种子传播的影响引入到他们的模型中，这可能是通过风、鸟类和其他生物传播的。海伦·穆勒-兰道 (Helene Muller-Landau) 和她在 BCI 的合作者利用网捕获种子漂到森林地面的过程，估算了 50 公顷土地上种子从源头可以传播的距离。定期收集种子并计算与父母的距离。卡柳日尼和他的同事利用这些数据来模拟仅受分散限制影响的树木排列。
热带森林中的成年树木产生形状各异的种子和种子荚，这使得它们能够通过风或动物以不同的方式传播。
克里斯蒂安·齐格勒
介绍
但该模型生成的树木过于紧密地丛生。似乎有什么东西在作用于分散限制所产生的分布，将树木分散开来。 “有某种东西正在造成这种排斥。除了 CNDD 之外，我们想不出任何其他办法，”Kalyuzhny 说。
当研究人员计算排斥力的具体程度时——一棵树靠近自己的物种而不是另一棵树要差多少——他们发现，排斥力必须非常强才能产生观察到的模式。这证实了 Janzen 和 Connell 想法的一个要点：“无论产生 CNDD 的是什么，都必须是特定于物种的，”Kalyuzhny 说。
罕见事件的重要性
理论生态学家、新加坡国立大学研究热带树木分布的教授 Ryan Chisholm 同意 Kalyuzhny 的发现与 CNDD 之前的工作相符。然而，他认为这些模型可能低估了传播机制可以传播种子的距离。例如，如果远距离传播的事件很少见，那么它们可能很难在种子陷阱数据中看到。如果种子传播的距离比研究人员想象的更远，这就可以解释为什么森林中的树木丛生得更加分散，而无需排斥。
“他们在这里所说的是，根据他们的扩散限制模型，他们观察到的模式是不可能的，”奇泽姆说。 “我想说我们还不够了解，无法这么说。”
罕见事件对于各种物种的传播都很重要：例如，猴子被认为是乘着植被筏从非洲到达美洲的，这是一个极其不可能的事件，但却产生了重大后果。 “有时候，你会遇到一只鸟把种子带到很远的地方，或者被风吹走去冒险，”奇泽姆说。他指出，种子分布的末端似乎有一条非常肥的尾巴——它不是非专家可能认为的钟形曲线——而且我们还不太了解它的形状。
他指出，我们还不太清楚种子分布曲线的形状——它不是一条简单的钟形曲线，正如非专家可能认为的那样，因为它的末端似乎有一个非常“肥尾”的地方。
如果生态学家掌握了远大于 50 公顷的数据（科学家可以从空中数出树木的新调查技术所承诺的数据），那么新的愿景可能会出现。有可能看到目前看不到的模式，这可能会改变对 CNDD 和种子传播限制在森林布局中所起的作用的理解。 “这个仅仅盯着 50 公顷土地的时代看起来非常古怪，就像手持望远镜与哈勃望远镜相比，”奇泽姆说。
目前，Kalyuzhny 和同事计划对世界各地的其他研究地块进行类似的分析，看看会出现什么模式——目前全球有70 多个研究地块面积达 50 公顷，所有这些都像 BCI 的地块一样受到监控。他们还进行了调整 CNDD 范围的模拟，他们发现，即使是相对较短距离的排斥力也会对森林规模产生巨大影响。
“我排斥我的邻居，他们排斥他们的邻居，他们也排斥他们的邻居，”卡柳日尼说道，他描述了小规模行动如何产生大规模模式。 “森林是一块凌乱的水晶。”